Levotočivý život II.
Druhý díl seriálu ze života sinistrálních Helix aspersa
Změny ve směru vinutí ulity někteří vědci považují za zvláštní okamžitý případ speciace. Náhlá reprodukční izolace mezi rodiči a potomstvem různé chirality ulit jsou komplikované a zaslouží si, aby byly studovány matematicky. (Gittenberger, 1988). Zkoumá se evoluční výhodnost chirality. Studie ukázala, že fosilní dextrální plži odolávali mnohem lépe útoků (zprava útočících) krabů než plži sinistrální, přesto je u plžů plně přavažující dextralita. (Dietl, Hendricks, 2006) V přírodě je 90 procent taxonů plžů dextrální. (Davidson. 2005). V centru pozornosti je samozřejmě sám mechanismus formování směru vinutí. V mnoha případech je chiralita ovlivněna cytoskeletální dynamikou aktinu. I když je dobře známo, že aktinový cytoskeleton vytváří rotační síly na molekulární úrovni, začínáme teprve chápet, jak to může vést k chirálnímu chování celé aktinové sítě in vivo. Chirální rozdělení buněk může být dosaženo správným přizpůsobením procesů generování točivého momentu s molekulárním rozměrem v cytoskeletu aktomyosinu. (Naganathan, et all. 2016).
Chiralita může být starým znakem odvozeným z bilaterie. Vypnutí mutace v jedné kopii tandemově duplicitního diafanu – příbuzného forminu je dokonale spojeno se zlomem symetrie ulity plže. To je podpořeno zjištěním, že léčba anti-forminem přeměňuje embrya dextrálního šneku na sinistrální fenokopie a un žab inhibice forminu má chirality-randomizing efekt u raných (pre-cilia) embryí. V rozporu s očekáváními založenými na stávajících modelech jsme objevili asymetrickou expresi genů v embryích s hlemýžďem dvou a čtyř buněk, které předcházejí morfologické asymetrii. Vzhledem k tomu, že vlákno formin-aktinu bylo prokázáno, že je součástí inverzního přepínače asymetrie, jsou společně tyto výsledky v souladu s názorem, že zvířata s různými tělesnými plány mohou odvodit své asymetrie ze stejných intracelulárních chirálních prvků. (Davison, Angus, et all. 2016). Malý výskyt sinistrality v poměru k dextralitě u plžů je nevysvětleno. U rodu Conus se sinistrální skořápka vyvinula jako převažující charakteristika druhu jen jednou. Fosílie tohoto druhu, Conus adversarius, se nacházejí v horním pliocenu a nejmenších pleistocénových ložiscích v jihovýchodním USA. Conus adversarius měl neplanktonický vývoj larev; to mohlo být kritickým faktorem pro včasnou speciaci, stejně jako sinistrální mořské druhy jiných clade. Většina vzorků aberantně sinistrálních recentních jedinců rodu Conus jsou odvozeny od typicky dextrálních druhů, které mají nonplanktonický vývoj. Pokud byl C. adversarius izolován reproduktivně z dextrálních konspecifických znaků, pak tento druh může poskytnout příklad téměř okamžité sympatrické speciace ve fosilním záznamu. (Hendricks, J. R. 2009).
Směr navíjení šroubovicových prvků spermatozoidů pravděpodobně také může ovlivnit chování samičího reprodukčního traktu, což vede k možnosti, že chirální funkce spermií hraje roli při udržování celotělového chirálního dimorfismu u tropického stromového Amphidromus inversus (Muiller, 1774). Spermie u A. inversus jsou vždy dextrálně vinuté, bez ohledu na směr navíjení samotného zvířete. (Schilthuizen, van Heuven, 2011). Nedávný pokrok v oblasti výzkumu asymetrie vývoje zvířat a jejich chirality odhalil nové mechanismy, které jsou základem vývoje chirality bezobratlých. Nálezy u Drosophila a hlemýžďů naznačují, že mechanismus závislý na aktinovém filamentu může být evolučně zachován protostomy. Zachování primární asymetrie polarity napříč většinou metazoan phyla, které představuje viscerální schopnost, indikuje vývojové omezení a purifikaci výběru jako možných, ale neprobádaných mechanismů. (Takashi et all., 2008). Po více než sto let se běžně předpokládalo, že zrcadlový obraz skořápky u plžů plně koreluje s obráceným zrcadlovým obrazem orientace vřetena a štěpení. Výsledky nyní vyvracejí tento model, a ukazují, že sinistralita nemusí být zrcadlovým obrazem dextrality. (Wandelt, 2004). Převaha jednoho druhu asymetrie nad druhým u recentních taxonů plžů však kontrastuje s přibližně stejným počtem sinistrálních a dextrálních populací fosilních nautiloidních a ammonoidních cephalopodů. (Vermeij, 1975). Studie spojuje intraciliární oscilace vápníku s motilitou cilí a následnou kaskádou signalizačních uzlů, která řídí levostrannou orientaci.(Blum, Phillip 2015).
Literatura:
Blum, Martin., Vick, Phillip (2015). Left–Right Asymmetry: Cilia and Calcium Revisited. Journal for Current Biology. Vol. 25, Iss.5, 2015, pp. R205-R207. https://doi.org/10.1016/j.cub.2015.01.031
Davison, Angus, Schilthuizen, Menno, (2005). The convoluted evolution of snail chirality. The Science of Nature. DOI: 10.1007/s00114-05-0045-2
Davison, Angus., McDowell,Gary S., Holden, Jennifer M., Johnson, Harriet F., Koutsovoulos, Georgios D., Liu, M. Maureen., Hulpiau, Paco., Van Roy, Frans., Wade, Christopher M., Banerjee, Ruby., Yang, Fengtang., Chiba, Satoshi., Davey,John W., Jackson, Daniel J., Levin, Michael and Blaxter, Mark L.(2016). Formin Is Associated with Left-Right Asymmetry in the Pond Snail and the Frog. Current Biology. Vol. 26, Iss. 5, pp. 654-660, MARCH 07, 2016
Dietl, Gregory P,. Hendricks, Jonathan R. (2006). Crab scars reveal survival advantage of left-handed snails. Biol Lett. 2006 Sep 22; 2(3): 439–442. doi: 10.1098/rsbl.2006.0465
Gittenberger, Edmund (1988). Notes and commnets sympatric speciation in snails; a largely neglected model. Evolution, 42(4), 1988, pp. 826-828
Hendricks, J. R. (2009), Sinistral snail shells in the sea: developmental causes and consequences. Lethaia. Vol. 42. pp. 55-66. doi:10.1111/j.1502-3931.2008.00103.x
Naganathan, Sundar Ram, Middelkoop,Teije C., Fürthauer, Sebastian, Grill, Stephan W. (2016).Actomyosin-driven left-right asymmetry: from molecular torques to chiral self organization. Current Opinion in Cell Biology. https://doi.org/10.1016/j.ceb.2016.01.004
Schilthuizen, Menno., van Heuven, Bertie-Joan (2011). Dextral and sinistral Amphidromus inversus (Gastropoda: Pulmonata: Camaenidae) produce dextral sperm. Zoomorphology. Vol. 130, p. 283. https://doi.org/10.1007/s00435-011-0140-1
Takashi Okumura,Takashi., Utsuno, Hiroki., Kuroda,Junpedi., Gittenberger, Edmund., Asami, Takahiro and Matsuno, Kenji(2008). The Development and Evolution of Left-Right Asymmetry in Invertebrates: Lessons From Drosophila and Snails. Developmental Dynamics, Vol. 237, pp. 3497–3515.
Vermeij, Geerat J. (1975).Evolution and distribution of left-handed and planispiral coiling in snails. Nature. Nature Publishing Group. http://dx.doi.org/10.1038/254419a0
Wandelt, J., Nagy, L.M. (2004). Left-Right Asymmetry: More Than One Way to Coil a Shell. Current Biology. Volume 14, Issue 16, 2004, Pp. R654-R656. https://doi.org/10.1016/j.cub.2004.08.010
About The Author
